植物(wu)表型成像技術在生態(tai)學(xue)領(ling)域的應(ying)用(yong)：生態(tai)適(shi)應(ying)、競(jing)爭與(yu)氣候 變化(hua)響(xiang)應(ying)

作為(wei)壹(yi)門(men)研究(jiu)生物(wu)與(yu)自然環境(jing)相互關系(xi)的學(xue)科，在生態(tai)學(xue)研究(jiu)領(ling)域中(zhong)，植物(wu)與(yu)環境(jing)的相互關系(xi)壹(yi)直(zhi)是(shi)非(fei)常(chang)重(zhong)要(yao)的研究(jiu)方(fang)向，具(ju)體(ti)研究(jiu)內(nei)容(rong)包(bao)括(kuo)而(er)不(bu)限於(yu)：植物(wu)如(ru)何適(shi)應(ying)自然環境(jing)尤其(qi)是(shi)在嚴(yan)苛的環境(jing)條件(jian)下(xia)是(shi)如(ru)何(he)適(shi)應(ying)與(yu)響(xiang)應(ying)的；在特定(ding)生境(jing)下(xia)不(bu)同植物(wu)如(ru)何取(qu)得生態(tai)優(you)勢(shi)並(bing)競(jing)爭生態(tai)位(wei)；在全(quan)球(qiu)溫室效(xiao)應(ying)背(bei)景下(xia)，植物(wu)如(ru)何應(ying)對(dui)逐漸升(sheng)高的溫度、大(da)氣CO₂濃度以(yi)及(ji)如何(he)借(jie)助植物(wu)實(shi)現(xian)碳中(zhong)和等等(deng)。

從(cong)21世紀(ji)10年代開(kai)始(shi)逐漸受到(dao)極大關註的表型phenotype、表型組(zu)phenome、表型組(zu)學(xue)phenomics概念(nian)則與(yu)生態(tai)學(xue)的相關(guan)概(gai)念(nian)不(bu)謀而(er)合(he)。現(xian)代表型概念(nian)也同樣強(qiang)調環境(jing)對表型的影(ying)響(xiang)。如(ru)今(jin)如火如荼的植物(wu)表型組(zu)學(xue)主要(yao)就(jiu)是(shi)研究(jiu)相(xiang)同基(ji)因型(xing)的植物(wu)在不(bu)同的環境(jing)條件(jian)的表型變化(hua)與(yu)應(ying)答(da)。

因此(ci)，基(ji)於(yu)植物(wu)表型組(zu)學(xue)研究(jiu)需(xu)求(qiu)而在近(jin)十年中(zhong)逐漸開(kai)發完(wan)善(shan)的植物(wu)表型成像技術也同樣可(ke)以(yi)用於(yu)與(yu)生態(tai)學(xue)研究(jiu)領(ling)域。各(ge)種(zhong)植物(wu)表型成像技術在生態(tai)學(xue)領(ling)域的作用(yong)請(qing)見(jian)下(xia)表：

國內(nei)外(wai)研究(jiu)者(zhe)利(li)用易科(ke)泰及(ji)合作廠家提供的植物(wu)表型成像技術已經(jing)取(qu)得了大量(liang)生態(tai)研究(jiu)成(cheng)果(guo)，下(xia)面(mian)我們介紹其中(zhong)的部分(fen)重(zhong)要成果(guo)：

案例壹(yi)、Who will win where and why? 牧草與(yu)入(ru)侵雜草的熱帶(dai)高山生態(tai)位(wei)競(jing)爭

在熱帶(dai)農業中(zhong)，蕨類(lei)植物(wu)經(jing)常(chang)會(hui)入(ru)侵牧場，與(yu)普通牧草競(jing)爭。由於(yu)這種(zhong)雜草(cao)的侵擾(rao)，人們經(jing)常(chang)放(fang)棄原有牧場，將熱(re)帶(dai)森林開辟(pi)為(wei)新(xin)的放牧(mu)區(qu)，嚴(yan)重破(po)壞生態(tai)系(xi)統(tong)生物(wu)多樣性。

德(de)國奧斯(si)納布呂(lv)克(ke)大學(xue)對厄(e)瓜多爾安(an)第斯(si)熱帶草原(yuan)上(shang)的兩種(zhong)主要(yao)競(jing)爭植物(wu)——非洲(zhou)狗尾草(cao)Setaria sphacelata和蕨類(lei)雜草(cao)Pteridium arachnoideum的生態(tai)競(jing)爭進(jin)行了研究(jiu)。研究(jiu)區(qu)衛(wei)星(xing)數(shu)據(ju)顯(xian)示，隨(sui)著(zhe)海(hai)拔(ba)高度的增加(jia)，蕨類(lei)的競(jing)爭力(li)逐漸增(zeng)強(qiang)。隨(sui)著(zhe)海(hai)拔(ba)的升(sheng)高，兩種(zhong)植物(wu)的生物(wu)量(liang)比(bi)重逐漸向(xiang)蕨類(lei)植物(wu)傾斜，在海(hai)拔(ba)1800 m以(yi)上，蕨類(lei)的生長(chang)能(neng)力超(chao)過(guo)了狗尾草。

研究(jiu)人員(yuan)考(kao)慮海(hai)拔(ba)高度變化(hua)中(zhong)，溫度和紫外(wai)光輻(fu)射是(shi)對(dui)植物(wu)生長(chang)影(ying)響(xiang)最(zui)大的兩個(ge)關鍵(jian)環境(jing)因素。在進(jin)壹(yi)步(bu)的溫室試(shi)驗(yan)中(zhong)，他(ta)們在溫室中(zhong)模(mo)擬(ni)不(bu)同環境(jing)溫度並(bing)補充(chong)紫(zi)外(wai)光，同時用光合儀(yi)和FluorCam葉綠素熒光成像系(xi)統(tong)對在其中(zhong)培(pei)養的狗尾(wei)草(cao)與(yu)蕨類(lei)光合作用(yong)進(jin)行測量(liang)。結果(guo)發現(xian)，狗尾(wei)草的凈光合速(su)率(lv)要(yao)對(dui)低溫更敏(min)感，而其光系(xi)統(tong)II最大光化(hua)學(xue)效(xiao)率(lv)Fv/Fm在補充(chong)紫(zi)外(wai)光後(hou)顯(xian)著降(jiang)低，這說明其光系(xi)統(tong)活(huo)性被紫(zi)外(wai)光嚴(yan)重抑(yi)制(zhi)。蕨類(lei)對溫度不(bu)敏(min)感的光合作用(yong)及(ji)其對(dui)紫(zi)外(wai)線(xian)輻(fu)射的有效(xiao)保(bao)護是(shi)其(qi)能(neng)夠在生態(tai)競(jing)爭中(zhong)獲得成功的原因。

再進(jin)壹(yi)步(bu)的葉片(pian)黃(huang)酮與(yu)多酚等(deng)次生代(dai)謝(xie)物(wu)含(han)量(liang)測量(liang)，則解釋(shi)了這其中(zhong)的機制(zhi)。黃(huang)酮類(lei)物質(zhi)可(ke)以(yi)吸收(shou)UV-A、UV-B及(ji)藍光，從(cong)而(er)有效(xiao)屏蔽高能(neng)輻(fu)射對(dui)植物(wu)的損傷。同時黃(huang)酮也是(shi)抗(kang)氧化(hua)劑和ROS清(qing)除劑。結果(guo)發現(xian)，在高海(hai)拔(ba)地(di)區，蕨類(lei)合成(cheng)了大量(liang)的黃(huang)酮與(yu)多酚物(wu)質(zhi)。而(er)狗(gou)尾草的次生代(dai)謝(xie)水(shui)平(ping)則基(ji)本(ben)沒有變化(hua)。

由此研究(jiu)人員(yuan)得出結論，由於(yu)在低溫下(xia)較差(cha)的光合能(neng)力和無法(fa)為(wei)葉(ye)片(pian)細(xi)胞(bao)提(ti)供(gong)足夠紫外(wai)線(xian)屏障(zhang)，使得狗尾草(cao)在這場高海(hai)拔(ba)生態(tai)位(wei)競(jing)爭中(zhong)敗下(xia)陣來。

在這個(ge)案例中(zhong)，研究(jiu)人員(yuan)使用了多臺儀器(qi)並(bing)通過較為(wei)復(fu)雜的色譜(pu)質(zhi)譜(pu)分(fen)析(xi)來測(ce)量(liang)次生代(dai)謝(xie)水(shui)平(ping)。而現(xian)在的先進(jin)技術已經(jing)可(ke)以(yi)實(shi)現(xian)在壹(yi)臺儀器(qi)上無(wu)損檢測植物(wu)葉(ye)綠素熒光與(yu)次生代(dai)謝(xie)水(shui)平(ping)。FluorTron®多功能(neng)高光譜(pu)成(cheng)像分析(xi)系(xi)統(tong)既(ji)可(ke)以(yi)通過多激發(fa)光葉綠素熒光高光譜(pu)成(cheng)像分析(xi)來測(ce)量(liang)植物(wu)的光合能(neng)力與(yu)光系(xi)統(tong)狀(zhuang)態(tai)；也可(ke)以(yi)利用(yong)UV-MCF紫外(wai)光激發(fa)生物(wu)熒(ying)光高光譜(pu)成(cheng)像技術來檢(jian)測植物(wu)黃(huang)酮、多酚類(lei)物質(zhi)的次生代(dai)謝(xie)水(shui)平(ping)；還可(ke)以(yi)進(jin)行高光譜(pu)成(cheng)像分析(xi)，在空間(jian)維(wei)度和光譜(pu)維(wei)度上(shang)對(dui)物體(ti)表面(mian)反(fan)射光信息(xi)成(cheng)像。所有這些成像功能(neng)均可(ke)對(dui)植物(wu)活(huo)體(ti)進(jin)行無損(sun)測(ce)量(liang)。

案例二、緯度策略(lve)？北(bei)方(fang)與(yu)南方(fang)銀(yin)樺的生態(tai)適(shi)應(ying)策略(lve)差(cha)異(yi)

在北方(fang)生長(chang)的樹木(mu)會(hui)受到(dao)生長(chang)期(qi)較短(duan)的限制(zhi)。那(na)麽(me)它(ta)們的生態(tai)適(shi)應(ying)策略(lve)又與(yu)生長(chang)在南方(fang)的同類(lei)有什麽(me)差(cha)異(yi)呢(ne)？

東芬蘭大學(xue)將北(bei)方(fang)（北緯67°）與(yu)南方(fang)（北緯61°）銀(yin)樺（Betula pendula Roth）在同樣的生長(chang)條件(jian)下(xia)進(jin)行培(pei)養。結果(guo)表明兩者(zhe)的總(zong)幹(gan)重、枝幹(gan)重和根(gen)幹(gan)重等沒有差(cha)異(yi)。而北(bei)方(fang)銀(yin)樺的葉幹(gan)重更低，同時具(ju)備(bei)更高的凈光合速(su)率(lv)（凈(jing)CO₂同化(hua)速(su)率(lv)）Anet和更高的氣孔(kong)導度gs，因此(ci)能(neng)達到(dao)與(yu)南方(fang)銀(yin)樺類(lei)似的總(zong)CO₂同化(hua)速(su)率(lv)。FluorCam葉綠素熒光成像結果(guo)則表明，北方(fang)銀(yin)樺具(ju)備(bei)更高的光系(xi)統(tong)II最大量(liang)子產額（最大(da)光化(hua)學(xue)效(xiao)率(lv)）Fv/Fm。同時，北方(fang)銀(yin)樺也具(ju)有更高的根(gen)生物(wu)量(liang)分數(shu)。

由此，研究(jiu)人員(yuan)確(que)認(ren)，北方(fang)銀(yin)樺的高緯度生存策略(lve)：更高效(xiao)的光合能(neng)力與(yu)更多投資(zi)地(di)下(xia)生長(chang)，使其更能(neng)適(shi)應(ying)北(bei)極(ji)土(tu)壤(rang)，有益於(yu)其在自然與(yu)人工(gong)擴(kuo)散過(guo)程(cheng)中(zhong)適(shi)應(ying)新(xin)氣候。這壹(yi)研究(jiu)成(cheng)果(guo)發表於(yu)2021年《Tree Physiology》。

本(ben)研究(jiu)中(zhong)根(gen)系(xi)及(ji)地(di)上部(bu)生物(wu)量(liang)的測量(liang)仍采(cai)用的是(shi)取(qu)樣(yang)洗根(gen)、幹(gan)燥(zao)稱(cheng)重的傳(chuan)統(tong)方(fang)法。這種(zhong)方(fang)法較為(wei)準(zhun)確，但最(zui)大的問(wen)題是(shi)無(wu)法(fa)對(dui)植物(wu)的生長(chang)動態進(jin)行測量(liang)分析(xi)。RhizoTron®植物(wu)根(gen)系(xi)多功能(neng)高光譜(pu)成(cheng)像分析(xi)系(xi)統(tong)基(ji)於(yu)RhizoTron®根(gen)窗(chuang)技(ji)術，實(shi)現(xian)根(gen)系(xi)表型的原位(wei)連續檢測；可(ke)同時對根(gen)系(xi)和地(di)上部(bu)幼苗進(jin)行高光譜(pu)成(cheng)像、RGB成像、UV-MCF紫外(wai)光激發(fa)生物(wu)熒(ying)光高光譜(pu)成(cheng)像、Thermo-RGB成像等測量(liang)分析(xi)；還可(ke)與(yu)LED培(pei)養系(xi)統(tong)、傳(chuan)送系(xi)統(tong)結合(he)，實(shi)現(xian)大樣(yang)品(pin)量(liang)的高通量(liang)自動化(hua)連續監測。

案例三、溫室效(xiao)應(ying)背(bei)景下(xia)油(you)菜的生理生態(tai)響(xiang)應(ying)

氣候條件(jian)會影(ying)響(xiang)植物(wu)的許多表型性狀(zhuang)，包(bao)括(kuo)生物(wu)化(hua)學(xue)、生理、形態(tai)以(yi)及(ji)它們在地(di)球的分布。目(mu)前，人類(lei)活(huo)動造成的溫室氣體(ti)排放(fang)使全(quan)球(qiu)溫度上(shang)升(sheng)，並(bing)引(yin)起壹(yi)系(xi)列(lie)的全(quan)球(qiu)氣候變化(hua)。因此(ci)，科(ke)學(xue)家需(xu)要(yao)預(yu)測在未(wei)來越發(fa)嚴(yan)峻(jun)的環境(jing)條件(jian)下(xia)，植物(wu)如(ru)何進(jin)行響(xiang)應(ying)和調節，提(ti)前應(ying)對(dui)可(ke)能(neng)發生的生態(tai)災(zai)難(nan)，並(bing)以(yi)此為(wei)基(ji)礎(chu)培(pei)育能(neng)夠應(ying)對(dui)未(wei)來氣候條件(jian)的作物(wu)品(pin)種(zhong)。

西班牙(ya)國家(jia)研究(jiu)委員會(hui)的Mónica Pineda與(yu)Matilde Barón合作，利(li)用(yong)RGB成像、UV-MCF多光譜(pu)熒(ying)光成像、紅(hong)外(wai)熱成(cheng)像、高光譜(pu)等(deng)無損植物(wu)表型成像技術，研究(jiu)油(you)菜在氣候變化(hua)條件(jian)下(xia)的生長(chang)表型響(xiang)應(ying)與(yu)健(jian)康狀(zhuang)況(kuang)。他(ta)們模(mo)擬(ni)了三種(zhong)不(bu)同溫度與(yu)CO₂濃度的環境(jing)條件(jian)：

CCC：目前的氣候條件(jian)

RCP 4.5：基(ji)於(yu)IPCC報告(gao)推測的2081–2100年氣候條件(jian)（當前政(zheng)府的氣候變化(hua)應(ying)對(dui)政(zheng)策）

RCP 8.5：基(ji)於(yu)IPCC報告(gao)推測的2081–2100年氣候條件(jian)（不(bu)限制(zhi)溫室氣體(ti)排放(fang)）

RGB彩色照(zhao)片(pian)即可(ke)看(kan)到(dao)，在氣候變化(hua)條件(jian)下(xia)，油(you)菜葉(ye)片逐漸變色、枯(ku)萎(wei)。多光譜(pu)熒(ying)光參數(shu)F440和F520升(sheng)高，代表次生代(dai)謝(xie)水(shui)平(ping)升(sheng)高（植物(wu)次生代(dai)謝(xie)壹(yi)般在應(ying)對(dui)病(bing)害(hai)、幹(gan)旱等脅迫因素時才(cai)會顯(xian)著升(sheng)高）。多光譜(pu)熒(ying)光比(bi)值參數(shu)F680/F740升(sheng)高，代表葉綠素濃度降(jiang)低。紅(hong)外(wai)熱成(cheng)像測量(liang)的修(xiu)正(zheng)葉(ye)溫TL-TA上升(sheng)（葉溫減(jian)去氣溫），代表其氣孔(kong)導度下(xia)降(jiang)，蒸騰作用(yong)降(jiang)低，並(bing)且可(ke)能(neng)存在代謝(xie)紊(wen)亂(luan)。後(hou)續研究(jiu)進(jin)壹(yi)步(bu)發現(xian)，溫室效(xiao)應(ying)也會(hui)改(gai)變油菜黑(hei)腐(fu)病的發病(bing)狀(zhuang)況(kuang)。

基(ji)於(yu)高光譜(pu)成(cheng)像技術，研究(jiu)人員(yuan)測(ce)量(liang)並(bing)計(ji)算了壹(yi)系(xi)列(lie)與(yu)植物(wu)色素、脅迫、活(huo)力(li)、光合相(xiang)關(guan)的植被(bei)指(zhi)數(shu)，如(ru)花(hua)青(qing)素指數(shu)ARI、類(lei)胡蘿蔔素指數(shu)CRI、生病(bing)花(hua)椰(ye)菜指(zhi)數(shu)DBI、歸壹(yi)化(hua)植被(bei)指(zhi)數(shu)NDVI和光化(hua)學(xue)反(fan)射指(zhi)數(shu)PRI，並(bing)且根(gen)據(ju)研究(jiu)結(jie)果(guo)提出(chu)了蕓薹(tai)屬氣候脅迫指(zhi)數(shu)CSIB。這些參數(shu)指(zhi)標分別(bie)與(yu)色素含量(liang)、生物(wu)脅迫指(zhi)示、活(huo)力(li)、光合作用(yong)相(xiang)關(guan)。與(yu)其他(ta)植被(bei)指(zhi)數(shu)相(xiang)比(bi)，CSIB在實(shi)驗(yan)處(chu)理25天(tian)時即可(ke)很(hen)好地(di)區分(fen)三種(zhong)不(bu)同處理的樣品(pin)。進(jin)壹(yi)步(bu)的數(shu)據(ju)分(fen)析(xi)發現(xian)，CSIB與(yu)F520有較強(qiang)的相關(guan)性，暗示CSIB代表的植物(wu)生理特性也是(shi)與(yu)次生代(dai)謝(xie)有關的。

西班牙(ya)國家(jia)研究(jiu)委員會(hui)這壹(yi)系(xi)列(lie)研究(jiu)使用的是(shi)FluorCam多光譜(pu)熒(ying)光成像系(xi)統(tong)為(wei)核心(xin)的模(mo)塊式植物(wu)表型成像系(xi)統(tong)。類(lei)似的研究(jiu)工(gong)作更適(shi)於(yu)使用PhenoTron® PTS植物(wu)表型成像分析(xi)系(xi)統(tong)。這壹(yi)系(xi)統(tong)采(cai)用PTS（Plant-To-Sensor）植物(wu)自動傳(chuan)送技(ji)術，樣品(pin)依次自動傳(chuan)送至(zhi)相(xiang)應(ying)成(cheng)像工作站(zhan)，采(cai)集多傳(chuan)感器(qi)表型成像大數(shu)據(ju)，實(shi)現(xian)壹(yi)站(zhan)式、高通量(liang)、無損(sun)傷反(fan)射光成像、葉綠素熒光成像、UV-MCF多光譜(pu)熒(ying)光成像及(ji)紅(hong)外(wai)熱輻(fu)射成(cheng)像分析(xi)等。

參考文獻：

1. Knuesting J, et al. 2018. Who will win where and why? An ecophysiological dissection of the competition between a tropical pasture grass and the invasive weed Bracken over an elevation range of 1000m in the tropical Andes. PLoS ONE 13(8): e0202255

2. Tenkanen A, et al. 2021. Strategy by latitude? Higher photosynthetic capacity and root mass fraction in northern than southern silver birch (Betula pendula Roth) in uniform growing conditions. Tree Physiology, 41(6): 974–991

3. Pineda M, et al. 2022. Health Status of Oilseed Rape Plants Grown under Potential Future Climatic Conditions Assessed by Invasive and Non-Invasive Techniques. Agronomy 12: 1845

4. Pineda M, et al. 2023. Assessment of Black Rot in Oilseed Rape Grown under Climate Change Conditions Using Biochemical Methods and Computer Vision. Plants 12: 1322

北京易科(ke)泰生態(tai)技(ji)術公司(si)提供(gong)植物(wu)生態(tai)表型研究(jiu)全(quan)面(mian)技術方(fang)案：

l FluorTron®多功能(neng)高光譜(pu)成(cheng)像分析(xi)系(xi)統(tong)

l FluorCam葉綠素熒光成像系(xi)統(tong)

l FluorTron®植物(wu)光合表型成像分析(xi)系(xi)統(tong)

l FluorCam多光譜(pu)熒(ying)光成像系(xi)統(tong)

l PhenoTron®植物(wu)表型成像分析(xi)系(xi)統(tong)

l RhizoTron®根(gen)系(xi)表型成像分析(xi)系(xi)統(tong)

l LCpro T智能(neng)型光合作用(yong)測(ce)量(liang)系(xi)統(tong)

l Ecodrone®輕便型(xing)壹(yi)體(ti)式多光譜(pu)-紅(hong)外(wai)熱成(cheng)像無人機遙感(gan)系(xi)統(tong)

l Ecodrone®壹(yi)體(ti)式高光譜(pu)-紅(hong)外(wai)熱成(cheng)像-激光雷達(da)無(wu)人機遙感(gan)系(xi)統(tong)