葉綠素(su)熒(ying)光成像園(yuan)藝領域(yu)應(ying)用——觀賞植(zhi)物(wu)篇(pian)

本期(qi)園(yuan)藝系列文章將(jiang)繼續分享葉綠素(su)熒(ying)光成像技術(shu)在(zai)現(xian)代觀賞植(zhi)物(wu)研究(jiu)中的(de)前(qian)沿應(ying)用：從評估(gu)十種(zhong)園(yuan)林(lin)灌(guan)木的耐(nai)淹能力(li)，為海綿城(cheng)市選(xuan)種提(ti)供科學依據；到解碼(ma)彩葉草斑斕葉色(se)背後的光合(he)密(mi)碼(ma)，揭(jie)示(shi)其(qi)獨(du)特(te)的(de)生(sheng)存策略(lve)；再(zai)到篩(shai)選(xuan)鮮切(qie)花最佳(jia)保(bao)鮮方(fang)案(an)，延(yan)長其(qi)觀賞壽(shou)命(ming)。通(tong)過這三(san)個典(dian)型案(an)例(li)，我(wo)們(men)將(jiang)看(kan)到葉綠素(su)熒(ying)光成像技術(shu)如(ru)何(he)以(yi)其(qi)無(wu)損、直觀、高(gao)通量(liang)的優(you)勢，成為(wei)園(yuan)藝科學研究(jiu)與(yu)產(chan)業(ye)實踐(jian)向前(qian)發展的“得(de)力助(zhu)手(shou)“。

案(an)例(li)1：十種(zhong)園(yuan)林(lin)灌(guan)木淹澇(lao)脅(xie)迫(po)下的響應(ying)機(ji)制(zhi)

近日“山(shan)河四省(sheng)”地(di)區(qu)陰雨不(bu)斷，洪(hong)澇(lao)災害除(chu)了(le)影響農作物生(sheng)產(chan)，還(hai)對園(yuan)藝植物(wu)構(gou)成著(zhe)威(wei)脅(xie)。隨(sui)著(zhe)“海綿城(cheng)市”建設的(de)推進(jin)，植物耐(nai)淹性研究(jiu)更(geng)加(jia)受到重(zhong)視(shi)。在(zai)水分脅(xie)迫(po)條(tiao)件(jian)下，葉綠素(su)合(he)成與(yu)光合(he)酶(mei)活性常(chang)會受到嚴(yan)重(zhong)抑(yi)制(zhi)，表(biao)現為(wei)葉綠體形態結構改變、功能異常(chang)、葉綠素(su)含(han)量(liang)下降(jiang)等。壹篇(pian)發表(biao)於《Biologia》的研究(jiu)，系統(tong)評估(gu)了(le)十種(zhong)華北地(di)區(qu)常(chang)見(jian)園(yuan)林(lin)灌(guan)木在(zai)持續淹水脅(xie)迫(po)下的生(sheng)理響應(ying)，並(bing)利(li)用葉綠素(su)熒(ying)光成像技術(shu)，直(zhi)觀揭(jie)示(shi)了(le)其(qi)光合(he)系統(tong)的受損過程(cheng)與(yu)耐(nai)淹機(ji)制(zhi)。

研究(jiu)中選(xuan)取(qu)了(le)貼(tie)梗海棠(tang)（CS）、木槿(jin)（HS）、膠東(dong)衛(wei)矛(mao)（EK）、南(nan)陽杜鵑(juan)（LI）、日本衛(wei)矛(mao)（EJ）、珍珠梅（SK）、金銀(yin)忍冬（LM）、黃刺(ci)玫(mei)（RX）、紫丁香（SO）、榆葉梅（AT）等十種(zhong)灌木，通過(guo)30天的淹水處理(li)，結合(he)葉綠素(su)儀(yi)與(yu)FluorCam熒(ying)光成像系統，無(wu)損監測(ce)了(le)葉片(pian)葉綠素(su)含(han)量(liang)與(yu)多項(xiang)熒(ying)光參數(shu)的變(bian)化。結果(guo)顯示(shi)：

不同植物(wu)葉片(pian)的(de)光合(he)系統(tong)受損具有(you)空(kong)間(jian)異質(zhi)性。例(li)如(ru)紫薇(wei)葉片(pian)出現點狀熒(ying)光衰(shuai)減(jian)區(qu)並(bing)逐漸擴(kuo)大(da)，而金(jin)銀(yin)木、薔(qiang)薇(wei)等則從葉緣(yuan)開(kai)始受損，冬青衛(wei)矛(mao)類(lei)植物葉脈區(qu)域的光合(he)活性顯著高(gao)於葉肉(rou)。研究(jiu)進壹步指(zhi)出，QY_max（Fv/Fm，最大(da)光量(liang)子(zi)產(chan)量(liang)）的穩(wen)定性與(yu)NPQ_Lss（非光化學(xue)淬滅(mie)）和(he)Rfd_Lss（熒(ying)光衰(shuai)減(jian)率(lv)）的適時上升是(shi)植(zhi)物耐(nai)淹的(de)重(zhong)要(yao)特(te)征(zheng)。耐淹性強(qiang)的(de)植(zhi)物（如木槿(jin)），能在(zai)淹水後(hou)期(qi)才(cai)啟動(dong)熱耗(hao)散(san)防(fang)禦機(ji)制(zhi)；而不(bu)耐淹的(de)植(zhi)物(wu)要(yao)麽(me)過(guo)早啟動，要(yao)麽(me)無(wu)法有(you)效激活該(gai)機(ji)制(zhi)。

研究(jiu)中還(hai)根據數據進行(xing)了(le)主成分分析(xi)並(bing)對十種(zhong)灌木的耐(nai)淹性進行(xing)綜合(he)評價，排(pai)序為：木槿(jin) > 膠東(dong)衛(wei)矛(mao) > 貼梗海棠(tang)> 南(nan)陽杜鵑(juan) > 珍珠梅 > 日本衛(wei)矛(mao) > 金銀(yin)忍冬 > 黃刺(ci)玫(mei) > 榆葉梅> 紫丁香。

案(an)例(li)2：葉綠素(su)熒(ying)光成像：揭(jie)開彩葉植(zhi)物(wu)“顏色背後的光合(he)密(mi)碼(ma)”    

彩葉植(zhi)物(wu)因其(qi)豐(feng)富的葉色(se)而具(ju)有(you)觀賞價(jia)值，而這(zhe)些顏(yan)色不(bu)僅僅是為了(le)好(hao)看(kan)，它們(men)背後還(hai)隱藏(zang)著(zhe)葉片(pian)光合(he)作用的“分工秘(mi)密(mi)”！壹篇(pian)發表(biao)在(zai)《Photosynthetica》上的研究(jiu)，以(yi)五種(zhong)彩葉草（Coleus × hybridus hort.）栽(zai)培(pei)品種(zhong)為(wei)材(cai)料，綜(zong)合(he)利(li)用葉綠素(su)熒(ying)光成像與(yu)葉綠素(su)熒(ying)光儀(yi)點測(ce)量(liang)對比，結合(he)色素(su)含(han)量(liang)檢測(ce)進行(xing)關聯(lian)分析(xi)，系統闡釋(shi)了(le)其(qi)雜(za)色葉片(pian)內(nei)光合(he)機構(gou)的空(kong)間(jian)運(yun)行(xing)機制(zhi)。

研究(jiu)發現(xian)，葉片(pian)不(bu)同色素(su)區(qu)域及(ji)不同品種(zhong)間(jian)存在(zai)顯著差(cha)異：雖然(ran)紫色部分的葉綠素(su)濃度高(gao)於綠色(se)部分，但(dan)F0,Fm,F0’和Fm’均略(lve)低(di)於綠色(se)區(qu)域，這表(biao)明花青素(su)和(he)類胡(hu)蘿蔔(bu)素在(zai)紅(hong)色區(qu)域中含(han)量(liang)較高(gao)，具有(you)光保護(hu)作用。

奶(nai)黃(huang)色與(yu)粉色(se)區(qu)域由於色素匱(kui)乏，其(qi)光化學(xue)淬滅(mie)系(xi)數（qP）與(yu)非(fei)光化學(xue)淬滅(mie)系(xi)數（NPQ）均處於(yu)極(ji)低(di)水平(ping)，反映出其(qi)光化學(xue)能力(li)與(yu)熱(re)耗(hao)散(san)能力(li)的不(bu)足。然而，這(zhe)些區(qu)域的PSII最大(da)光量(liang)子(zi)產(chan)量(liang)（Fv/Fm）與(yu)有(you)效量(liang)子(zi)產(chan)量(liang)（ΦPSII） 卻維持在(zai)較(jiao)高(gao)水平(ping)，提(ti)示(shi)其(qi)數量(liang)有(you)限(xian)的PSII反應(ying)中(zhong)心(xin)能夠(gou)以(yi)效率利(li)用所吸收的(de)光能。

本研究(jiu)證明(ming)，在(zai)分析(xi)具有(you)復(fu)雜(za)、狹窄色(se)斑的葉片(pian)時(shi)，葉綠素(su)熒(ying)光成像技術(shu)相(xiang)比傳(chuan)統的(de)單點測(ce)量(liang)更(geng)具優(you)勢。它能夠(gou)直觀、無(wu)損地(di)展示(shi)光合(he)活性的空(kong)間(jian)分布(bu)異質(zhi)性，精準捕(bu)捉(zhuo)到點測(ce)量(liang)難(nan)以(yi)定位的微小區(qu)域的光合(he)動態。

案(an)例(li)3：應(ying)用保鮮劑提(ti)高(gao)鮮切(qie)花運(yun)輸過程(cheng)中(zhong)保鮮效果(guo)

除了(le)觀賞植(zhi)物(wu)育(yu)種(zhong)、脅(xie)迫(po)方(fang)面(mian)的研究(jiu)，葉綠素(su)熒(ying)光成像還(hai)可應(ying)用於花卉采後(hou)保(bao)鮮等領(ling)用，用於評估(gu)鮮切(qie)花質(zhi)量(liang)、保鮮技術(shu)等。鮮切(qie)花尤其(qi)是鮮切(qie)月季(ji)在(zai)采摘(zhai)運(yun)輸過程(cheng)中(zhong)，保鮮處理(li)也(ye)是非常(chang)重(zhong)要(yao)的(de)，而鮮花的保(bao)鮮技術(shu)與(yu)水果(guo)蔬(shu)菜又有(you)很大(da)不(bu)同。韓(han)國世宗(zong)大(da)學(xue)在(zai)相(xiang)關研究(jiu)中，對(dui)不同品種(zhong)的(de)月季(ji)施(shi)加(jia)了(le)各種防(fang)腐液與(yu)乙(yi)烯抑(yi)制(zhi)劑，以(yi)評估(gu)最(zui)佳的保鮮運(yun)輸方(fang)法(fa)。FluorCam葉綠素(su)熒(ying)光技術(shu)為(wei)鮮花活力評估(gu)鑒定(ding)提(ti)供了(le)最(zui)有(you)力(li)的證據。

參考(kao)文獻：

[1] Borek, M., Bączek-Kwinta, R., & Rapacz, M. (2016). Photosynthetic activity of variegated leaves of Coleus× hybridus hort. cultivars characterised by chlorophyll fluorescence techniques. Photosynthetica, 54(3), 331-339.

[2] Fang, X., Wang, K., Sun, X., Wang, Y., Zheng, P., & Shi, F. (2022). Characteristics of chlorophyll fluorescence in ten garden shrub species under flooding stress. Biologia, 77(2), 339-350.

[3] Ha, S. T., Lim, J. H., & In, B. C. (2019). Extension of the vase life of cut roses by both improving water relations and repressing ethylene responses. Horticultural Science and Technology, 37(1), 65-77.

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