植(zhi)物(wu)表(biao)型知多(duo)少？以(yi)不(bu)同基(ji)因型小麥(mai)幹旱(han)和(he)熱脅迫響應研(yan)究(jiu)為例

Ø What is PlantPhenomics?

植(zhi)物(wu)表(biao)型組(zu)學是通(tong)過(guo)表(biao)型分析系統(tong)，在(zai)不(bu)利條(tiao)件下(xia)篩(shai)選(xuan)理(li)想(xiang)農業(ye)性(xing)狀，研(yan)究(jiu)植(zhi)物(wu)發育、生理(li)活性(xing)、健(jian)康(kang)狀態(tai)的(de)學科。該方(fang)法(fa)采用(yong)綜(zong)合(he)技術(shu)手段(duan)，能(neng)動(dong)態評估(gu)植(zhi)物(wu)的(de)應(ying)激反(fan)應，具(ju)備(bei)高(gao)時間分辨(bian)率優(you)勢(shi)。借(jie)助集(ji)成(cheng)式(shi)高(gao)通(tong)量植(zhi)物(wu)表(biao)型分析平(ping)臺，結合(he)成像(xiang)傳(chuan)感(gan)器、機器人技(ji)術(shu)和(he)計(ji)算(suan)機視(shi)覺(jiao)技術(shu)，可實(shi)現對(dui)多(duo)種(zhong)植(zhi)物(wu)性(xing)狀的(de)動(dong)態無(wu)損檢(jian)測(ce)。通(tong)過(guo)篩(shai)選(xuan)生長速(su)率、光合(he)活性(xing)和(he)耐(nai)溫(wen)性(xing)等(deng)表(biao)型特征來(lai)評估(gu)植(zhi)物(wu)在(zai)非生物(wu)脅迫下的(de)表(biao)現，對(dui)於篩(shai)選(xuan)抗(kang)逆性(xing)優(you)良(liang)品(pin)種(zhong)至關重(zhong)要。

Ø 表(biao)型技術(shu)有哪(na)些？

RGB成(cheng)像(xiang)技(ji)術(shu)：拍(pai)攝彩色圖(tu)像(xiang)，可量(liang)化植(zhi)物(wu)形態學參數(shu)，比(bi)如株(zhu)高(gao)、冠(guan)層面(mian)積、體(ti)積、葉(ye)傾角(jiao)等(deng)。此(ci)外(wai)，還(hai)可以(yi)通(tong)過(guo)分析葉(ye)片(pian)顏(yan)色變(bian)化(hua)來(lai)檢(jian)測(ce)葉片(pian)衰(shuai)老。

葉綠素熒(ying)光(guang)/多(duo)光譜熒(ying)光(guang)成(cheng)像(xiang)技(ji)術(shu)：葉綠素熒(ying)光(guang)測(ce)量(liang)作(zuo)為(wei)光(guang)系統(tong)II（PSII）活性(xing)的(de)非侵(qin)入性(xing)檢(jian)測(ce)手段，可用(yong)於監(jian)測(ce)植(zhi)物(wu)光(guang)合(he)狀態，並(bing)在(zai)脅迫條(tiao)件下(xia)檢(jian)測(ce)PSII功能(neng)損(sun)傷(shang)。多(duo)光譜熒(ying)光(guang)則(ze)是次生代(dai)謝水平(ping)、脅迫狀態的(de)靈(ling)敏指示。

紅外(wai)熱成(cheng)像(xiang)技(ji)術(shu)：測(ce)量(liang)冠(guan)層溫(wen)度，可直(zhi)觀反(fan)映(ying)氣孔(kong)調控機制(zhi)及葉(ye)片(pian)的(de)散(san)熱能(neng)力，比(bi)如冠(guan)層溫(wen)度差（即(ji)空氣與葉片(pian)溫(wen)度(du)之差）反(fan)映(ying)植(zhi)物(wu)對(dui)幹(gan)旱和(he)高(gao)溫(wen)脅迫的(de)耐(nai)受(shou)能力。

高(gao)光(guang)譜成像(xiang)技(ji)術(shu)：則(ze)能(neng)夠(gou)通(tong)過(guo)捕(bu)捉(zhuo)數(shu)百個(ge)連(lian)續波(bo)段(duan)的(de)光(guang)譜信息(xi)，精細解(jie)析植(zhi)物(wu)體(ti)內(nei)的(de)色素含量、水分狀(zhuang)況及氮(dan)素水平(ping)等(deng)生化(hua)參數(shu)，為早(zao)期、非侵(qin)入式(shi)診(zhen)斷(duan)植(zhi)物(wu)脅迫響應提(ti)供(gong)了(le)獨(du)特(te)視角(jiao)。

另(ling)外(wai)，還(hai)包(bao)含3D激(ji)光(guang)掃描技術(shu)構(gou)建(jian)3維(wei)圖像(xiang)和(he)數(shu)據等(deng)。成(cheng)像(xiang)系統(tong)搭配(pei)移動平(ping)臺、光源(yuan)培(pei)養、稱(cheng)重(zhong)/澆灌、環(huan)境(jing)監測、強(qiang)大(da)的(de)控(kong)制和(he)數(shu)據分析軟(ruan)件等(deng)，構(gou)成(cheng)自(zi)動化(hua)、智能(neng)化(hua)、高(gao)通(tong)量的(de)表(biao)型分析工(gong)具。

Ø 易(yi)科泰生態(tai)技術(shu)——提供專(zhuan)業(ye)全面(mian)的(de)植(zhi)物(wu)表(biao)型解(jie)決(jue)方(fang)案(an)   

易(yi)科泰是專業(ye)的(de)葉(ye)綠素熒(ying)光(guang)/多(duo)光譜熒(ying)光(guang)成(cheng)像(xiang)技(ji)術(shu)、高(gao)光(guang)譜成像(xiang)技(ji)術(shu)、Thermo-RGB成(cheng)像(xiang)技(ji)術(shu)等(deng)的(de)產品(pin)提供(gong)者，致(zhi)力於為(wei)科研(yan)和(he)應(ying)用(yong)領(ling)域(yu)提供先(xian)進的(de)表(biao)型系統(tong)方(fang)案(an)，擁(yong)有(you)PlantScreen表(biao)型成像(xiang)技(ji)術(shu)，PhenoTron表(biao)型分析平(ping)臺、PhenoPlot近(jin)地遙感(gan)平(ping)臺、數(shu)字(zi)化(hua)植(zhi)物(wu)工(gong)廠(chang)等(deng)系列(lie)產品(pin)，對(dui)於實(shi)驗(yan)室、溫(wen)室(shi)、田(tian)間等(deng)不(bu)同場景均有不(bu)同適用(yong)方(fang)案(an)。

Ø 易(yi)科泰表(biao)型實際(ji)應(ying)用(yong)？以(yi)小(xiao)麥脅迫響應研(yan)究(jiu)為例

發表(biao)於 Agronomy《Investigating Combined Drought- and Heat Stress Effects in Wheat under Controlled Conditions by Dynamic Image-Based Phenotyping》的(de)研(yan)究(jiu)，就采用PlantScreen高(gao)通(tong)量表(biao)型成像(xiang)分析技(ji)術(shu)對(dui)幹(gan)旱、高(gao)溫(wen)及其復合(he)脅迫對(dui)四種(zhong)北歐小麥(mai)基(ji)因型的(de)影響進行了綜(zong)合(he)評價，以篩(shai)選(xuan)耐(nai)受(shou)性(xing)強的(de)品(pin)種(zhong)。

在(zai)氣候變化背景下，幹旱(han)與高(gao)溫(wen)脅迫已(yi)成(cheng)為(wei)影響農作(zuo)物(wu)產量的(de)主(zhu)要挑戰(zhan)，因此篩(shai)選(xuan)能夠(gou)適應(ying)惡(e)劣氣候條(tiao)件的(de)小(xiao)麥品(pin)種(zhong)，是作(zuo)物(wu)育種(zhong)與生產領域(yu)的(de)重(zhong)點(dian)攻關方(fang)向(xiang)。由於植(zhi)物(wu)已(yi)進(jin)化(hua)出(chu)多(duo)種(zhong)適應(ying)性(xing)生理(li)與代(dai)謝機制(zhi)，不(bu)同基(ji)因型對(dui)脅迫的(de)敏(min)感(gan)程(cheng)度存在(zai)差異。大(da)量研(yan)究(jiu)已(yi)深入探(tan)討(tao)作(zuo)物(wu)對(dui)單(dan)壹(yi)脅迫的(de)生理(li)響應(ying)機制(zhi)。然而，作(zuo)物(wu)對(dui)多(duo)種(zhong)非生物(wu)脅迫的(de)組(zu)合(he)效應(ying)的(de)反(fan)應卻(que)大(da)相徑庭。

本研(yan)究(jiu)中(zhong)，根據熱敏(min)感(gan)性(xing)篩(shai)選(xuan)出(chu)四個(ge)基(ji)因型（熱敏(min)感(gan)型(xing)：LM19、SF1；熱耐(nai)受(shou)型：LM62、NS3）。研(yan)究(jiu)人員(yuan)對(dui)分蘗(nie)期(qi)小(xiao)麥植(zhi)株(zhu)實施四種(zhong)脅迫處(chu)理(li)：對(dui)照(zhao)組(zu)、幹旱(han)脅迫、高(gao)溫(wen)脅迫及幹(gan)旱(han)與高(gao)溫(wen)聯合(he)作(zuo)用(yong)。幹旱處(chu)理(li)16天，高(gao)溫(wen)與(yu)復合(he)脅迫均(jun)處(chu)理(li)11天，之後3天恢(hui)復(fu)期。通(tong)過(guo)PlantScreen表(biao)型分析系統(tong)RGB，對(dui)植(zhi)物(wu)在(zai)脅迫早期、晚期及恢(hui)復(fu)期的(de)形態生理(li)特征(zheng)進行了量化評(ping)估(gu)。

1. 形態學分析（RGB成(cheng)像(xiang)）

對(dui)小(xiao)麥進(jin)行持續的(de)頂(ding)端（top view）和(he)側(ce)面(mian)（side view）成像(xiang)監(jian)測，獲(huo)得(de)相對(dui)生長速(su)率（RGR）、植(zhi)株(zhu)體積等(deng)性(xing)狀參數(shu)，從而分析4個(ge)基(ji)因型小麥(mai)在(zai)不同脅迫條(tiao)件下(xia)的(de)生長差異。

2. 光(guang)合(he)性(xing)能（葉(ye)綠素熒(ying)光(guang)成(cheng)像(xiang)）

該(gai)實驗(yan)的(de)葉(ye)綠素熒(ying)光(guang)成(cheng)像(xiang)監(jian)測部分，設(she)計(ji)了(le)光適應(ying)測(ce)量程(cheng)序和(he)暗(an)適應(ying)與(yu)光響應(ying)曲(qu)線(xian)測(ce)量(liang)程(cheng)序兩(liang)種(zhong)方(fang)案(an)，在(zai)壹(yi)天(tian)中(zhong)的(de)不(bu)同時間通(tong)過(guo)PlantScreen系統(tong)自(zi)動完成，分析Fq’/Fm’（PSⅡ運行效率）、qL（PSⅡ反(fan)映(ying)中(zhong)心(xin)開(kai)發比(bi)例，反(fan)映(ying)植(zhi)物(wu)光(guang)合(he)作(zuo)用(yong)適應(ying)能(neng)力）、Fv/Fm（PSⅡ最大(da)光量子效率）、NPQ（非光化學熒(ying)光(guang)淬(cui)滅(mie)，反(fan)應熱耗(hao)散(san)）等(deng)熒(ying)光(guang)參數(shu)的(de)變(bian)化，從而獲(huo)得(de)不(bu)同基(ji)因型在(zai)不(bu)同脅迫下的(de)響(xiang)應差異。

葉(ye)綠素熒(ying)光(guang)成(cheng)像(xiang)結果(guo)表(biao)明，LM19和(he)LM62基(ji)因型對(dui)後(hou)期幹(gan)旱(han)脅迫更為敏感(gan)；熱敏(min)感(gan)基(ji)因型對(dui)於後(hou)期(qi)熱脅迫耐受(shou)性(xing)極低；NS3在(zai)復(fu)合(he)脅迫下仍保持較(jiao)高(gao)的(de)光(guang)系統(tong)II效率，在(zai)單(dan)壹(yi)脅迫階段也(ye)表(biao)現較(jiao)強(qiang)的(de)光(guang)合(he)和(he)恢(hui)復(fu)能力。Fv/Fm在(zai)幹(gan)旱脅迫下無(wu)顯著差異，可能(neng)是脅迫程(cheng)度不夠(gou)，這(zhe)與(yu)以(yi)往(wang)幹(gan)旱(han)研(yan)究(jiu)結論(lun)相符

3. 氣孔(kong)與(yu)蒸(zheng)騰（紅外(wai)熱成(cheng)像(xiang)）

冠(guan)層溫(wen)度是壹(yi)種(zhong)重要(yao)的(de)生理(li)特征(zheng)，可用(yong)於篩(shai)選(xuan)熱敏(min)感(gan)和(he)耐(nai)熱基(ji)因型，因為它(ta)反(fan)映(ying)了(le)冠(guan)層的(de)二(er)氧化(hua)碳同化和(he)氣孔(kong)調節。本研(yan)究(jiu)通(tong)過(guo)熱紅(hong)外(wai)成(cheng)像(xiang)技(ji)術(shu)監測(ce)小(xiao)麥(mai)冠(guan)層溫(wen)度。

4. 手持(chi)式(shi)設備(bei)輔(fu)助驗(yan)證

研(yan)究(jiu)中(zhong)還(hai)使用了PolyPen RP410手持(chi)式高(gao)光(guang)譜測量(liang)儀和(he)FP100（FP110的(de)上(shang)壹(yi)版(ban)本）手(shou)持(chi)式(shi)熒(ying)光(guang)測(ce)量(liang)儀對(dui)小(xiao)麥進(jin)行了測量

PolyPen RP410主要用於獲(huo)取反(fan)映(ying)植(zhi)物(wu)色素、健(jian)康(kang)等(deng)信(xin)息的(de)植(zhi)被指數(shu)，當(dang)然這(zhe)也(ye)可以(yi)通(tong)過(guo)在(zai)表(biao)型系統(tong)中(zhong)配(pei)置功能(neng)更強的(de)高(gao)光(guang)譜成像(xiang)單(dan)元來(lai)實現。FP100則(ze)主(zhu)要(yao)用(yong)來(lai)與表(biao)型成像(xiang)數(shu)據對(dui)比(bi)。

研(yan)究(jiu)中(zhong)還(hai)結合(he)了土(tu)壤(rang)水分、葉(ye)綠素含量等(deng)數(shu)據，對(dui)不(bu)同基(ji)因型小麥(mai)的(de)脅迫響應及機制(zhi)進(jin)行了綜(zong)合(he)評估(gu)與分析，證明NS3是耐受(shou)性(xing)的(de)基(ji)因型，適應(ying)性(xing)強，尤(you)其在(zai)復(fu)合(he)脅迫下表(biao)現突(tu)出。SF1對(dui)單(dan)壹(yi)脅迫有較(jiao)好(hao)耐受(shou)性(xing)，但(dan)對(dui)復(fu)合(he)脅迫敏感(gan)。LM19和(he)LM62在(zai)幹(gan)旱後(hou)期(qi)和(he)復(fu)合(he)脅迫下表(biao)現較(jiao)差。表(biao)型成像(xiang)技(ji)術(shu)能有(you)效、動(dong)態地(di)評(ping)估(gu)小麥(mai)對(dui)復(fu)雜環(huan)境(jing)脅迫的(de)響(xiang)應，為育種(zhong)提供(gong)可靠(kao)工具。

易(yi)科泰生態(tai)技術(shu)公(gong)司(si)設(she)有(you)EcoTech實驗(yan)室、光(guang)譜成像(xiang)與(yu)無(wu)人機遙(yao)感(gan)技(ji)術(shu)研(yan)究(jiu)中(zhong)心(xin)及SpectrAPP 光譜成像(xiang)創(chuang)新應用項(xiang)目(mu)，文中(zhong)提(ti)到的(de)技(ji)術(shu)設備(bei)，易(yi)科泰均有(you)提供，歡迎(ying)了(le)解(jie)！